Sa aʻoaʻoina uma i matou o tamaiti e iai lagona 5: mata, tofo, leo, manogi, ma paʻi. O le fa muamua senesi e faʻaaogā tino manino, maoti, e pei o mata, tofo, taliga, ma le isu, ae o le a le lagona o le tino i le saʻo? Paʻa o loʻo i luga o le tino atoa, i totonu ma fafo. E leai se tasi o totoga manino e nafa ma le iloa o le paʻi. Nai lo lena, e i ai ni nai faʻalogo, poʻo ni faʻamavaega, faʻataʻaliʻoliʻo le tino atoa lea e iloa ai le paʻu i mea e tupu ai ma auina atu faailoilo i le faiʻai ma faʻamatalaga e uiga i le ituaiga o paʻi na tupu. E pei o se tofo i luga o le laulaufaiva e iloa ai le tofo, o masini eletise o sulu i totonu o le paʻu ma luga o isi totoga e iloa ai lagona o le paʻi. Ua lauiloa i latou masini masini aua ua mamanuina e iloa ai masini masini poo eseesega i le mamafa.

 

Matafaioi o Mea Faʻatonu

 

Ua malamalama se tagata ua latou maua se lagona i le taimi e tasi ai le okeni e nafa ma le mauaina o lena lagona patino e auina atu ai se feau i le faiʻai, o le totoga autu lea e faia ma faatulaga uma faamatalaga. O savali e auina mai i vaega uma o le tino i le faiʻai e ala i leea ua taʻua o neu. E i ai le afe o pepe laiti e faʻapipiʻi atu i vaega uma o le tino o le tagata, ma i luga o le pito o le tele o nei uʻamea o masini e faʻaaogaina. Ina ia faʻaalia le mea e tupu pe ae paʻi atu i se mea faitino, o le a matou faʻaaogaina se faʻataʻitaʻiga.

 

Vaavaaia se laufusi eleele i lou lima. O le aʻafia o lenei iniseti, e matua malamalama lava, e faʻamalosia ai masini faʻapitoa i lena vaega faapitoa o le lima. O na faufautua na latou lafoina se feʻau i luga o le uʻu e fesoʻotaʻi atu i ai. E fesoʻotaʻi le neuronoa i le faiʻai atoa, lea e maua ai le feʻau o loʻo paʻi atu se mea i lou tino i le tulaga tonu o le masini faʻapitoa na auina atu le feʻau. O le a faia e le faiʻai lenei fautuaga. Atonu o le a taʻu atu i mata e tilotilo i le vaega o le lima na iloa ai le saini. Ma afai e taʻu atu e mata i le faiʻai o loo i ai se namu i luga o le lima, e mafai e le faiʻai ona fai atu i le lima e vave pasi ese. O le auala lena e galue ai masini. O le faʻamoemoega o le tusiga o loʻo i lalo o le faʻaalia lea ma faʻamatala auʻiliʻili le faʻatinoina o le faʻatinoga ma le fuainumera molécasi o mea e faʻaaogaina.

 

Tago i le Sense: Faʻatulagaga Faʻatulagaina ma Faʻatulagaga Molecular of Accepting Receptors

 

lē faʻatino

 

O loʻo faʻapipiʻiina i latou i mea eseese o le paʻu o loʻo faʻapipiʻiina ai i latou i le tele o vaega o le paʻu, latou te maua ai le tele o mea faʻainisinia faʻapitoa, e aofia ai le susulu malamalama, faʻalauteleina, vibration ma le mamafa. O nei ituaiga mea manogi e fetaui lelei i le tele o ituaiga o masini faʻapitoa e tali atu i le faʻaleagaina o mea leaga i se auala faapitoa ma toe faʻaalia nei fuamoa i tulaga maualuga o faiʻai. O suʻesuʻega i luga o masini faʻapitoa ma aʻafiaga o namu faʻapitoa e mafai ona faʻaaogaina e mafai ona faʻaaogaina e amata ai ona faʻaalia le faʻaaogaina o lagona. O galuega i lenei matāʻupu ua tuʻuina atu ai i tagata suʻesuʻe se malamalamaga sili atu ona maeʻa o le faʻatulagaga o matagaluega o loʻo faʻavaeina le manatu o le paʻi. Ua amata ona faʻaalia le tele o laina eletise e pei o sui tauva mo mole faʻaliliu ma mea totino o gaosi eletise na faʻaleleia atili ai lo matou malamalamaaga i le faʻaogaina o fetuutuunaiga i fua o fua. O lenei iloiloga o loʻo faʻamaonia ai le alualu i luma i le faʻamalamalamaina o mea tau galuega o masini faʻapipiʻi i paʻu paʻepaʻe ma le paʻu o le paʻu ma le eletise eletise e iloagofie ai masini ma mea e faʻaaogaina ma faʻafetaui ai le faʻatulagaina o le masini.

 

uputatala: masini masini, auala gaosiga, tiga, paʻu, tino o le tino, paʻi

 

faʻatomuaga

 

O le tago o le siakiina o le faʻaleleia o le masini e aʻafia ai le paʻu, e aofia ai le mama ma le leaga o mea faʻapipiʻi. O se itu taua mo le ola ma le atinaʻeina o mamame ma tagata. Faʻafesoʻotaʻiga o mea maʻaleʻale ma suavai faʻatasi ma le paʻu o loʻo tuʻuina atu faʻamatalaga talafeagai i le fatugalemu o le tino e mafai ai suʻesuʻega ma le amanaʻia o le siʻosiʻomaga ma amatalia le faʻaleleia poʻo le faʻatinoina o le taulimaina o lima. Tago foi e taua tele mo le aperenitisi, fesoʻotaʻiga lautele ma feusuaiga. O le lagona o le paʻi o se lagona e sili ona leaga, e ui lava e mafai ona faʻasese (hyperesthesia, hypoesthesia) i le tele o tulaga faʻaleagaina .1-3

 

O tali pa'i e aofia ai se fa'ailoga sa'o o fa'amatalaga fa'ainisinia. Mechanoreceptors paʻu o loʻo tuʻufaʻatasia i vaega eseese o le paʻu lea latou te iloa ai le tele o mea faʻainisinia faʻamalosi, e aofia ai le pulumu mama, faʻalautele, vibration, faʻafefe o lauulu ma faʻalavelave leaga. O lenei ituaiga o faʻaosofia e faʻafetaui e le tele o ituaiga masini faʻapitoa e tali atu i le faʻaleagaina o le paʻu i se auala faʻapitoa ma tuʻuina atu nei faʻamalosi i fausaga maualuga o faiʻai. Somatosensory neurones o le paʻu e pa'ū i ni vaega se lua: faʻamaʻi maualalo (LTMRs) e tali atu i le mamafa o le mamafa ma le maualuga-threshold mechanoreceptors (HTMRs) e tali atu i faʻalavelave faʻainisinia. LTMR ma HTMR tino sela o loʻo nonofo i totonu o le dorsal root ganglia (DRG) ma cranial sensory ganglia (trigeminal ganglia). O alava neura e feso'ota'i ma LTMRs ma HTMRs ua fa'avasegaina o A?-, A?- po'o C-fibers e fa'atatau i a latou gaioiga e mafai ona fa'aosoina saoasaoa. O alava C e leai ni mielini ma e sili ona lemu le saosaoa (~2 m/s), ae o le A? ma A? alava e mama ma mamafa myelinated, faʻaalia vaeluagalemu (~ 12 m / s) ma vave (~ 20 m / s) conduction velocities, faasologa. LTMRs o lo'o fa'avasegaina fo'i e fa'agesegese, po'o le vave fa'afetaui tali (SA- ma le RA-LTMRs) e tusa ai ma a latou fua faatatau o fetuutuuna'i i le fa'aosoina fa'ainisinia tumau. E iloga atili i latou e ala i totoga pito o le pa'u latou te fa'alotoifale ma a latou mea fa'aosofia e fiafia i ai.

 

O le gafatiaina o masini e iloa ai masini faʻaleleia e faʻalagolago i le i ai o laina eletise o fesoʻotaʻiga televave lea e vave faʻafesoʻotaʻi ai malosiaga tau eletise i eletise eletise ma faʻavaveina ai le fanua maua. O lenei faʻasalalauga i le lotoifale, lea e taʻua o le mea e mafai ona maua, e mafai ona gaosia ai ni gaioiga e mafai ona faʻalautele atu i le faʻalavelave tutotonu. Ae ui i lea, o meatotino o meaola ninii o loʻo faʻatalanoa le masiniina ma le fetuunaʻi i 'au masini e le o manino.

 

I lenei iloiloga, matou te tuʻuina atu se faʻamatalaga lautele o mea mamamechanoreceptor meatotino i le paʻi mama ma le mataʻutia i le fulufulu ma le paʻu paʻu. Matou te mafaufau foi i le malamalama lata mai e uiga i meatotino o galu faʻainisinia i se taumafaiga e faʻamatalaina le faʻaogaina o le faʻaogaina o masini. Mulimuli ane, matou te toe iloiloina le alualu i luma lata mai na faia i le faailoaina o alavai ion ma polotini fesootai e nafa ma le faatupulaia o au-mechano-gated.

 

Innocuous Touch

 

Follicle Hair-Associated LTMRs

 

O fulufulu lauulu e fai ma sui o laʻau mumu-gaosiga e gaosia ai le moli paʻu. O fusi e fesootaʻi ma fofo lauulu e tali atu i le gaioiga o le lauulu ma lona taʻitaʻia e ala i le sasaina o nofoaafi o gaioiga gafatia i le amataga ma le aveeseina o le faʻaosofia. Latou vave faʻafetaui ia tali.

 

Cat ma le lapiti. I le pusi ma le lapiti peleue, e mafai ona vaevaeina follicles lauulu i ituaiga lauulu lauulu e tolu, o le Down hair, le Guard hair ma le Tylotrichs. O Laulu i lalo (uluulu, fulufulu mamoe, vellus)4 e sili ona tele, o lauulu sili ona pupuu ma sili ona lelei o le peleue. E galu, e leai ni lanu ma alia'e i vaega e lua i le fa lauulu mai se pu masani i le pa'u. O lauulu o le Leoleo (monotrichs, overhears, tophair)4 e pupuu teisi, pe lanu pe leai foi, ma e alia'e tasi mai gutu o latou follicle. O le tylotrichs e aupito itiiti le tele, e sili ona umi ma sili ona mafiafia o lauulu.5,6 E lanu pe leai foi, o nisi taimi e lua ma aliaʻe taʻitasi mai se follicle lea o loʻo siʻosiʻomia e se matasele o alātoto capillary. O alava fa'alagona o lo'o tu'uina atu i le follicle o lauulu o lo'o i lalo ifo o le sebaceous gland ma e fa'atatau i le A? po o fila A?-LTMR.7

 

I le pito i lalo o le paʻu o le lauulu, i lalo o le maualuga o le gasia o le mama lea o le pasese pilo-Ruffini. O nei namu faʻailoga o loʻo faʻatulagaina i se taamilosaga i luga o le lauulu i totonu o le fesoʻotaʻiga o loʻo faʻapipiʻi ai le lauulu lauulu. I totonu o le follic, o loʻo i ai foʻi ni aʻafiaga saoloto, o nisi oi latou e fai ni masini. O le tele o taimi, paʻi paʻu (vaʻaia paʻu paʻu) o loʻo siomia ai le ua o le pito i lalo o le pito i lalo.

 

O uiga o fa'ai'uga o neura myelinated i pusi ma pa'u fulufulu lapiti na su'esu'eina malosi i le vaitaimi o le 1930-1970 (toe iloilo i Hamann, 1995).8 Mata'ina, Brown ma Iggo, su'esu'e 772 iunite fa'atasi ma alava neura afferent myelinated i neura saphenous mai pusi. ma le lapiti, ua faavasegaina tali i ni ituaiga e tolu e tali atu e fetaui ma le gaioiina o lauulu i lalo (ituaiga D receptors), Guard hair (ituaiga G receptors) ma Tylotrich hair (ituaiga T receptors).9 O tali uma a le neura afferent ua tuufaatasia. i totonu o le faʻafeiloaʻi vave o le ituaiga I (RA I) e ala i le faʻafeagai ma le faʻaogaina o le Pacinian e igoa ia RA II. O masini fa'ainisinia RA I latou te iloa le saoasaoa o le fa'aosoina fa'ainisinia ma e ma'ai le tuaoi. Latou te le iloa suiga vevela. Burgess et al. faʻamatalaina foi se faʻafeiloaʻi vave o le fanua e tali atu i le sasaina o le paʻu poʻo le gaioiga o le tele o lauulu, lea na mafua mai i le faʻaosofiaina o faʻauʻuga o pilo-Ruffini. E leai se tasi o le tali follicle o lauulu na mafua i le C fiber activity.10

 

Munu. I totonu o le paʻu paʻu paʻu o mice, e tolu ituaiga o folasu lauulu ua faamatalaina: zigzag (e latalata i le 72%), awl / auchene (e latalata i le 23%) ma le puipui poo tylotrich (i le 5%.) 11-14 Zigzag ma Awl / O lauulu o le lau o le auchenne e gaosia ai le lauulu ma lauulu lauulu ma e fesoʻotaʻi ma se gland sebaceous. Leoleole poʻo le hairlot hair o le pito sili lea ona umi o ituaiga folliki. O loʻo faʻamalamalamaina e se pulou laulu lapoa e fesoʻotai ma ni vaeluaga se lua. Leoleoina leoleo ma le auga o lauulu e faatulaga i se mea e masani ai, e masani ona vavae ese ae o le ulu o zigzag e masani ona paʻu i paʻu o loʻo siomia ai le lua ituaiga o folliki (Fig. 1 (A1, A2 ma A3)].

 

 

Talu ai nei, na faʻaogaina ai e Ginty ma tagata galulue faʻatasi se tuʻufaʻatasiga o le molecular-genetic labeling ma somatotopic retrograde tracing approaches e vaʻavaʻai ai i le faʻatulagaina o pito pito i luga ma totonugalemu o le LTMRs i isumu. e maua mai i ituaiga e tolu o follicle o lauulu ma momoli atu e ala i gaioiga o tu'ufa'atasiga tulaga ese o A?-, A?- ma C-filava i le pu i tua.

 

Na latou faʻaalia o le faʻailogaina o le tyrosine hydroxylase positive (TH+) DRG neurones e faʻaalia ai le faitau aofaʻi o le nonpeptidergic, laiti-diameter sensory neurones ma faʻatagaina mo le vaʻaia o C-LTMR pito pito i totonu o le paʻu. O le mea e ofo ai, o lala axoneal o C-LTMR taʻitoʻatasi na maua e faʻapipiʻi ma fausia ni pito lanceolate umi e fesoʻotaʻi vavalalata ma le zigzag (80% o faʻauʻuga) ma le awl / auchene (20% o faʻauʻuga), ae le o le tylotrich hair follicles [Fig. 1 (A4)]. O fa'ai'uga o le lanceolate umi ua leva ona manatu e na'o le A?-LTMRs ma o lea na le'i fa'amoemoeina ai o fa'ai'uga o le C-LTMRs o le a fausia ai fa'ai'uga fa'alavalava. myelinated mechanoreceptors [Fig. 15 (C2)].

 

 

O le faitau aofa'i lona lua na iloa e popole i fa'ai'uga A?-LTMR i Awl/Auchenne ma zigzag follicles e fa'atusatusa i le Down hair follicle na su'esu'eina tele i pusi ma lapiti. Na fa'aalia e Ginty ma tagata galulue fa'atasi o le TrkB o lo'o fa'aalia i tulaga maualuga i se vaega o le DRG neurones medium-diameter. O faʻamaumauga faʻapipiʻi e faʻaaoga ai le ex vivo paʻu-nerve sauniuniga o alava faʻaigoaina na faʻaalia ai latou te faʻaalia uiga faʻaletino o filo na suʻesuʻeina muamua i pusi ma lapiti: faʻapitoa faʻainisinia faʻapitoa (Von Frey threshold <0.07 mN), faʻavavevave faʻafetaui tali i le faʻaosofia o le suprathreshold, faʻasalalauga vavalalata. saosaoa (5.8 � 0.9 m/s) ma vaapiapi soma spikes.15 O nei A?-LTMR e fai faai'uga lanceolate faaumiumi e fesoota'i ma toetoe lava o zigzag uma ma awl/auchene follicle o le ogalaau [Fig. 1 (A5)].

 

Mulimuli ane, na latou faʻaalia o faʻaiʻuga pito i luga ole faʻafetaui vave A? O LTMR e fai fa'au'u fa'alavalava fa'alava e feso'ota'i ma leoleo (po'o tylotrich) ma awl/auchene follicles lauulu [Fig. 1 (A6)].15 E le gata i lea, o lauulu Leoleo e fesoʻotaʻi foi ma se faʻalavelave faʻalavelave Merkel e fausia ai se dome paʻi e fesoʻotaʻi ma A? fetuutuunai malie le LTMR [Fig. 1 (A7)].

 

I se aotelega, toetoe lava o follicles lauulu zigzag uma e innervated e uma C-LTMR ma A?-LTMR pito lanceolate; Awl/auchene lauulu e faatolu ona fa'aosoina e A? vave fetuutuunai-LTMR, A?-LTMR ma C-LTMR pito lanceolate; O leoleo lauulu follicles ua innervated e A? vave fetuutuunai-LTMR fa'ai'uga lanceolate longitudinal ma fegalegaleai ma A? fetuutuunai lemu-LTMR o pito dome pa'i. O lea la, e maua e follicle lauulu o isumu ta'itasi tu'ufa'atasiga tulaga ese ma le fesuisuia'i o fa'ai'uga o le LTMR e fetaui ma totoga pito i'uga o le neurophysiologically distinct mechanosensory. Mafaufau i le faʻavasegaina o nei ituaiga lauulu e tolu, o Ginty ma tagata galulue faʻatasi e faʻapea o le paʻu lauulu e aofia ai le toe faia o le vaega pito i luga o loʻo i ai, (1) tasi pe lua lauulu puipui, (2) ~ 20 o loʻo siomia ai awl / auchenne lauulu ma (3). ) ~ 80 lauulu fa'asili fa'alava [Fig. 2 (C1)].

 

Faʻailoga o le vaʻai. O le va'aiga tutotonu o le A? vave fetuutuunai-LTMRs, A?-LTMRs ma C-LTMRs faamutaina i le tulaga ese, ae o se vaega overlapping laminae (II, III, IV) o le uaea tuasivi dorsal pu. E le gata i lea, o le ogatotonu o le LTMRs o loʻo faʻapipiʻi tutusa poʻo le vavalalata o lauulu lauulu i totonu o se vaega LTMR lautele e faʻaogaina e fausia ai se koluma LTMR vaapiapi i totonu o le pu o le tuala [Fig. 1 (B1)]. O le mea lea, e foliga mai o se tina, poʻo se koluma o somatotopically faʻamaopoopoina faʻaiʻuga afferent sensory muamua i totonu o le pu dorsal e fai ma sui o le faʻaogaina o faʻataʻitaʻiga tutotonu o A?-, A?- ma C-LTMRs o loʻo faʻauluina le iunite lautele tutusa ma iloa ai masini. fa'aoso i luga o le vaega to'aitiiti lava o follicles lauulu. E tusa ai ma numera o leoleo, awl/auchene ma zigzag lauulu o le ogalaau ma vae ma le numera o LTMR subtype taʻitasi, Ginty ma tagata galulue faʻatatau o le pu i tua o le isumu o loʻo i ai le 2,000-4,000 LTMR koluma, e fetaui ma le aofaʻi o le pito i tua. LTMR iunite.15

 

E le gata i lea, o axones o le LTMR subtypes e vavalalata le tasi i le isi, o loʻo i ai faʻataʻitaʻiga faʻapipiʻi ma faʻaiʻuga lanceolate interdigitated lea e faʻaogaina ai le follicle o lauulu tutusa. E le gata i lea, talu ai o ituaiga follicle e tolu e faʻaalia foliga eseese, lapopoa ma tuʻufaʻatasiga feaveaʻi, e foliga mai o loʻo iai ni mea faʻafefete poʻo vibrational faʻalogo. O nei suʻesuʻega e ogatasi ma fua masani neurophysiological i le pusi ma le lapiti e faʻaalia ai o A? RA-LTMRs ma A?-LTMRs e mafai ona fa'agaoioia fa'apitoa e ala i le fa'aseseina o ituaiga follicle o lauulu ma'oti.16,17

 

I le faaiuga, paʻi i paʻu paʻepaʻe o le tuufaatasiga o: (1) numera o le aiga, faʻasalalauga faʻapitoa ma faʻapitoa ma le faʻaaogaina o vaega e tolu o lauulu; (2) faʻapitoa tulaga o le LTMR subtype endings e fesoʻotai ma ituaiga taʻitasi taʻitasi e tolu; ma (3) lagona manino, feʻaveaiga faʻasolosolo, sitaili o mamanu ma mea e fetuunai ai vaega autu e fa o le LTMR e fesoʻotaʻi i le ulu-ulu, e mafai ai e le siakiina o paʻu o le paʻu ona faʻapipiʻi ma avatu i CNS le tuufaatasiga faʻamalosia o uiga e faʻamalamalamaina ai paʻi.

 

Free-Nerve Endings LTMRs

 

E masani lava, C-fibers fa'ai'uga leai se totogi i le pa'u o HTMRs, ae o le fa'aopoopoina o fibre C e le tali atu i le pa'i leaga. O lenei vaega o le C-fiber (CT) afferents o loʻo faʻatusalia ai se ituaiga maʻoti o iunite masini e le mafai ona faʻaogaina, maualalo o loʻo iai i totonu o le lauulu lauulu ae le o le paʻu o tagata ma mammals [Fig. 1 (A8)] .18,19 CTs e masani ona fesoʻotaʻi ma le faʻaalia o le faʻaosofia o le faʻaogaina o le tino i le tino.20,21

 

CT afferents e tali atu i malosiaga faʻapipiʻi i le va o le 0.3-2.5 mN ma faʻapea e maʻaleʻale i le paʻu o le paʻu e pei o le tele o le A? afferents.19 O uiga fetuutuunai o CT afferents o lea e vaeluaga pe a faʻatusatusa i le faʻagesegese ma vave faʻafetaui masini myelinated. O vaega fa'afeiloa'i o tagata afferent CT e tusa ma le lapotopoto pe oval i foliga. O le fanua e aofia ai le tasi i le iva tama'i mea e tali mai e tufatufa atu i luga o se eria e oo atu i le 35 mm2.22 O loʻo faʻatulagaina faʻamaufaʻailoga homolog i se mamanu o paʻu faʻasolosolo e aofia ai le 50-60% o le vaega i le paʻu fulufulu [Fig. 2 (C2)].23

 

O faʻamaoniga mai tagata mamaʻi e le o iai i latou o loʻo i luga o le myelinated o loʻo faʻamaonia ai o le faʻamaonia i CT fiber e faʻaaogaina le cortex. Talu ai o lenei faiga e le lelei i le fesuiaʻiina o tulaga faʻaituau o le paʻi, ae talafeagai lelei ile fesuisuiai o le paʻu paʻu, e mafai ona avea ma vaega o se faiga mo le faʻaleleia o mea lelei ma fegalegaleaiga talafeagai o le paʻi atu.24 CT faʻamalosia le fiber e i ai se matafaioi i le faʻasaina o tiga ma e leʻi leva ona faʻatulagaina e mafai ona suia le lagona poʻo le faʻaleagaina o le lagona na maua e le C-fiber LTMR mai le paʻi fiafia i le tiga.25,26

 

O le fea itu auala o femalagaaiga CT-afferents e leʻi iloa muamua [Fig. 1 (B2)], ae o le telefoni pito i luga o le pito i luga o le telefoni na faʻapipiʻiina i le vailaau o le spinothalamic ua uma ona faʻamaumauga, 27 le faʻatagaina o faʻatagaga i lipoti o le le maualalo o le paʻu o le paʻi i tagata gasegase ina ua maeʻa le faʻaleagaina o nei auala i le maeʻa ai o faʻataʻitaʻiga .28

 

LTMR i le Pepa Glabrous

 

Merkel cell-neurite complexes ma touch touch. Merkel (1875) o le tagata muamua na tu'uina mai se fa'amatalaga fa'asolopito o fuifui o sela epidermal ma lobulated nuclei tetele, fa'afeso'ota'i ma alava neura fa'apea. Na ia manatu na latou maua le lagona o le paʻi e ala i le taʻua o Tastzellen (selu paʻi). I totonu o tagata, Merkel cell neurite complexes e faʻatamaoaigaina i vaega maaleale paʻu o le paʻu, o loʻo maua i le faavae o le epidermis i tamatamailima, laugutu ma itutino. O lo'o iai fo'i i le pa'u fulufulua i lalo ifo o le mamafa. O le Merkel cell neurite complex e aofia ai se Merkel cell e vavalalata vavalalata i se faʻapupulaina neura mai se tasi myelinated A? alava [Fig. 1 (C1)] (iloiloga i Halata ma tagata galulue faatasi).29 I le itu epidermal o Merkel cell o loʻo faʻaalia ai faiga faʻapitoa e faʻalautele i le va o keratinocytes tuaoi [Fig. 1 (C2)]. O sela Merkel o sela epidermal e maua mai i le keratinocyte.30,31 O le faaupuga o le pa'i dome na fa'aofiina e ta'u ai le tele o fa'aputuga o sela Merkel i totonu o le pa'u fulufulu o le pusi i luma. E mafai ona o'o atu i le 150 sela Merkel i totonu o se pou pa'i i totonu o se alava A e tasi ma i totonu o tagata e ese mai A?-fibers, A? ma alava-C sa i ai foi i taimi uma.32-34

 

O le fa'aosoina o lavelave cell neurite Merkel e maua ai le fetuutuuna'i lemu o tali Tulaga I (SA I), lea e afua mai fa'amaufa'ailoga matā'upu talia ma ma'ai tuaoi. E leai se alu fa'afuase'i. O nei lavelave e tali atu i le loloto o le paʻu o le paʻu ma e iai le maualuga maualuga o le faʻafanua (0.5 mm) o masini faʻainisinia paʻu. Latou te tuʻuina atu se ata vaʻaia saʻo o faʻamalosi faʻamalosi ma ua tuʻuina atu e nafa ma foliga ma le faʻailoga tagata [Fig. 2 (B1)]. O isumu e leai ni sela Merkel e le mafai ona iloa i luga o latou vae a'o latou faia lea mea e fa'aaoga ai o latou 'ava.35

 

Pe o le Merkel cell, le sensory neuron poʻo mea uma e lua o nofoaga o le mechanotransduction o loʻo avea pea ma mataupu o felafolafoaiga. I isumu, o le faʻaleagaina o le phototoxic o sela Merkel e faʻaumatia ai le tali atu a le SA I.36 I isumu ma sela faʻamaʻi-Merkel, o le tali a le SA I na faʻamaumauina i totonu o le paʻu o le paʻu / neura o le ex vivo na matua mou ese atu, e faʻaalia ai e manaʻomia sela Merkel mo le faʻaogaina lelei o Merkel. tali tali.37 Ae ui i lea, o le fa'aosoina fa'ainisinia o sela Merkel tu'ufua i le aganu'u e ala i le mamafa o le afi e le fa'atupuina ai a'ave fa'ainisinia.38,39 Keratinocytes e mafai ona faia se sao taua i le gaioiga masani a le Merkel cell neurite complex. O faiga e pei o tamatamai lima o le Merkel e mafai ona gaoioi ma le faʻaleagaina o le paʻu ma le gaogao epidermis, ma atonu o le laasaga muamua lea o le faʻaaogaina o masini. E manino lava, o tulaga e manaʻomia e suʻesuʻe ai le mechano-sensitivity o sela Merkel e leʻi faʻamautuina.

 

Ruffini muta. O fa'ai'uga o le Ruffini o fa'ai'uga fa'alogona manifinifi pei o le sikaleti e feso'ota'i ma le A? fa'ai'uga neura. O fa'ai'uga o le Ruffini o tama'i fa'ato'aga o mea e feso'ota'i fa'apipi'i i luga o manoa pa'u kolagen e maua mai e le tasi i le tolu alava neura myelinated o le 4-6 μm le lautele. E oʻo atu i le tolu cylinders o faʻasologa eseese i totonu o le dermis e mafai ona tuʻufaʻatasia e fausia ai se tasi e tali atu [Fig. 1 (C3)]. I le faʻatulagaina, o faʻauʻuga Ruffini e tutusa ma totoga tendon Golgi. O loʻo faʻaalia lautele i totonu o le dermis ma ua faʻamaonia o le faʻagasologa lemu II (SA II) mechanoreceptors paʻu. Fa'asaga i tua o gaioiga fa'apopole fa'afuase'i, o le fa'agasolo malie o le fa'asa'o masani e fa'atupuina e ala i le malosi maualalo fa'atumauina fa'amalosi fa'ainisinia po'o le sili atu ona lelei e ala i le fa'amama. O tali SA II e afua mai i fanua fa'afeiloa'i tetele ma tuaoi le manino. Ruffini receptors e saofagā i le iloa o le itu o le gaioiga o mea e ala i le mamanu o le paʻu o le paʻu [Fig. 2 (A2)].

 

I pepe, o le SA I ma le SA II tali e mafai ona vavaeeseina ai le electrophysiologically i le ex-vivo nerve skin-preparation. Na lipotia e NNasasena ma le au faipisinisi le faʻaolaina o le aquaporin 40 (AQP1) i le vaitau o le Ruffini endings incisors e fautua mai ai ole AQP1 le tausiga o le osmotic paleni paleni talafeagai mo le mechanotransduction.1 O le taimi umi O faʻamaumauga Ruffini na faʻaalia ai foi le ASIC41 metotia meticensitive ion ion ion

 

Meissner corpuscles. Meissner corpuscles o lo'o i totonu o le papillae o le paʻu paʻu, e masani lava i alofilima lima ma alofivae ae faʻapea foʻi i laugutu, i le laulaufaiva, i foliga, i susu ma i totonu o itutino. O le mea fa'apitoa, e aofia ai se fa'ai'uga neura fa'apipi'i, o le kapoti o lo'o faia i sela lagolago mafolafola fa'atulaga e pei o lamellae fa'alava o lo'o fa'apipi'i i totonu o mea fa'afeso'ota'i. E tasi le alava neura A? afferent e fesootai i le tino [Fig. 1 (C4)]. So'o se fa'aletino fa'aletino o le tino e fa'aosoina ai se volley o gaioiga e vave fa'agata, o lona uiga, o lo'o fa'avavevave ona fa'afeiloa'i tali. A aveese le mea faaosofia, e toe maua le tino o le tino ma a o faia faapea e maua ai se isi volley o gaioiga e mafai. Ona o lo latou tulaga papa'u i totonu o le dermis, o nei tino e tali atu i le gaioi o le pa'u, iloagofie le pa'u ma tetete (20-40 Hz). Latou te maaleale i le paʻu malosi - mo se faʻataʻitaʻiga, i le va o le paʻu ma se mea o loʻo tagofia [Fig. 2 (A1)].

 

Papuni paʻu. Pacinian corpuscles o le masini e sili atu ona loloto o le paʻu ma o le masini e sili ona maaleale faʻapipiʻiina o le paʻu o le paʻu. O nei tino ovoid tele (1 mm le umi) e faia i lamellae concentric o fibrous connective tissue ma fibroblasts laina i sela Schwann mafolafola suiga ua faaalia i le loloto dermis.43 I le ogatotonu o le tino, i totonu o se ana e tumu vai e taʻua i totonu o le matauila. , fa'amuta le tasi A? afferent unmyelinated neura muta [Fig. 1 (C5)]. O lo'o i ai se vaega tele e fa'afeiloa'i ai i luga o le pa'u ma se nofoaga ma'ale'ale. O le atinaʻeina ma le faʻaogaina o le tele o ituaiga masini mechanoreceptor faʻavavevave e faʻalavelaveina ile c-Maf mutant mice. Aemaise lava, o tino Pacinian e matua'i atrophied.44

 

Pacinian corpuscles e faʻaalia le vave tele o fetuunaiga i le tali atu i le faʻaogaina o le paʻu, o le faʻavaveina o le II (RA II) faʻalavelave faʻafuaseʻi e mafai ona mulimulitaia le tele o taimi o faʻamaʻi vibratory, ma faʻatagaina le vaʻaia o mea mamao e ala i vibrations felauaiga.45 Pacinian corpuscle tali atu afferents i indentation faifai pea ma gaioiga le tumau i le amataga ma le faʻamalo o le faʻamalosi. E taʻua foʻi i latou o faʻamatalaga faʻavavevave aua e mafai ona latou iloa suiga i le malosi o le faʻamalosi ma, afai e suia le fua o le suiga i le faʻaosofia (pei ona tupu i vibration), o la latou tali e faʻatusatusa i lenei suiga. E lagona e pacinian corpuscles suiga tetele o le mamafa ma le tele o vibration uma (150-300 Hz), lea e mafai ona latou iloa e oo lava i senitimita le mamao [Fig. 2 (A3)].

 

O le tali atu i le tonic na maua i le pacanocle Pacinian e le paʻu.46 I le faʻaopoopoga, faʻafeiloaʻi tali a Papuni i le gaioiga faifaipea ao faʻaauau pea ona tupu, e aunoa ma le fesuiaʻiina o laasaga o le masini poʻo le tali pe a faʻamalo le faailoga o le GABA i le va o le galalate glia ma le nerve finishes.47 O le mea lea, o vaega e le o le neuronal o le papuni o le Pacinian e ono i ai ni tiute se lua i le faamamaina o le mea e faʻaleleia ai le masini faʻapea foi ma le faʻafetaui o mea e tali ai le neurone.

 

Faʻailoga o le vaʻai. Fuafuaga o le A?-LTMRs i totonu o le va'aiga ua vaevaeina i ni lala se lua. O le lala autu autu e aʻe i luga o le uaea i le pito i tua o le pito i tua i le maualuga o le tino [Fig. 1 (B3)]. O lala lona lua e muta i le pu i tua i le laminae IV ma faʻalavelave i le tuʻuina atu o tiga, mo se faʻataʻitaʻiga. O lenei mea e mafai ona faʻaitiitia ai le tiga o se vaega o le faʻatonuga o le faitotoa [Fig. 1 (B4)].48

 

I vaega o le tino, o axones o le paranesi autu e vaeluaina i ni tusi se lua: o le laina ogatotonu e aofia ai le mea e gaosia ai le gaioiga mai le vaega pito i lalo o le tino (vae ma le ogalaau), ma o le mea pito i fafo o lo o aofia ai le tala o le cuneate o faamatalaga mai le pito i luga o le tino (lima ma le ogalaau) [Fig. 1 (B5)].

 

O afferent tactile Primary latou te faia a latou synapse muamua ma neurones lona lua i le medulla lea e faʻapipiʻi ai alava mai vaega taʻitasi i totonu o le nucleus o le igoa lava e tasi: o le gracile fasciculus axones synapse i le gracile nucleus ma le cuneate axones synapse i le cuneate nucleus [Fig. 1 (B6)]. Neurones maua le synapse e maua ai le afferents lona lua ma sopoia le laina ogatotonu vave e fausia ai se fasi pepa i luga o le itu contralateral o le faiʻai'le medial lemniscus'lea e alu aʻe i luga o le faiʻai i le isi nofoaga relay i le ogatotonu, aemaise lava, i le thalamus [Fig. . 1 (B7)].

 

Faʻapitoa faʻataʻoto o le LTMRs. O auala mole mole e pulea ai le vave fa'avasegaina o LTMRs ua fa'ailoa talu ai nei. Ua fa'aalia e Bourane ma le au galulue fa'atasi o le faitau aofa'i o neuronal o lo'o fa'aalia le Ret tyrosine kinase receptor (Ret) ma lona co-receptor GFR?2 i le E11�13 embryonic mice DRG o lo'o filifilia fa'atasi le transcription factor Mafa.49,50 O nei tusitala o lo'o fa'aalia o le Mafa/ Ret/GFR?2 neurones faamoemoe e avea ma ituaiga faapitoa e tolu o LTRMs i le fanau mai: o le SA1 neurones innervating Merkel-cell complexes, o le vave fetuutuunai neurones innervating Meissner corpuscles ma le vave fetuutuunai afferents (RA I) faia lanceolate iʻuga faataamilo follicles lauulu. Ua lipotia mai foi e le Ginty ma le au galulue faatasi o DRG neurones o loʻo faʻaalia vave-Ret o loʻo vave faʻafetaui masini mai Meissner corpuscles, Pacinian corpuscles ma pito lanceolate faataamilo i follicles lauulu. neurone axonal projections i totonu ole fai'ai.

 

Suʻesuʻega o tagata faʻapipiʻi paʻu paʻu. O le metotia o le 'microneurography' na faʻamatalaina e Hagbarth ma Vallbo i le 1968 na faʻaaogaina e suʻesuʻe ai le amio faʻasalalau o faʻamaʻi faʻamaʻi tagata taʻitoʻatasi e maua ai maso, sooga ma paʻu (vaʻai mo le iloiloga Macefield, 2005).52,53 O le tele o microneurography paʻu tagata o suʻesuʻega ua faʻaalia ai le physiology o afferents tactile i le paʻu paʻu o le lima. Microelectrode puʻeina mai le ogatotonu ma ulnar neura i mataupu a tagata ua faʻaalia lagona paʻi faʻatupuina e vasega e fa o LTMRs: Meissner afferents e matua maaleale lava i le susulu malamalama i luga o le paʻu, e tali atu ai i le paʻu o le paʻu o le paʻu ma le amataga poʻo le overt slips i totonu o le fanua talia. Pacinian afferents e matua maaleale i mea fa'ainisinia vave. E tali atu ma le malosi i le feula i luga o le malae talileleia. O le tino Pacinian o loʻo i totonu o se numera e masani ona tali atu i le taʻiina o le laulau o loʻo lagolagoina le lima. Merkel afferents e masani ona i ai se lagona malosi maualuga i faʻamalosi faʻapipiʻi e faʻaaogaina i se vaega tuʻufaʻatasi ma e masani ona tali atu ma se faʻamalo i le taimi o le faʻamalolo. E ui lava e tali atu le Ruffini afferents i malosiaga e masani ona faʻaogaina i le paʻu, o se uiga tulaga ese o le SA II afferent o lo latou gafatia e tali atu ai foi i le faʻalauteleina o le paʻu pito i tua. Ma le mea mulimuli, o lauulu i totonu o le lima o loʻo i ai le tele o ovoid poʻo le faʻalavelave faʻafeiloaʻi fanua e aofia ai le tele o vaega maʻaleʻale e fetaui ma lauulu taʻitasi (taʻitasi afferent sapalai ~ 20 lauulu).

 

Malosiaga Faʻatino o Keratinocytes

 

Soʻo se masini faʻaleleia i luga o le paʻu e tatau ona faʻasalalauina e ala i keratinocytes e fausia ai le epidermis. O nei atulaulau e mafai ona faia ni galuega faʻamaonia e faʻaopopo atu i la latou lagolago poʻo le puipuiga. Mo se faataitaiga, keratinocytes secrete ATP, o se molecule signaling sensory taua, i le tali atu i masini ma osmotic stimuli.54,55 le faamatuu atu o ATP faatosina faateleina kalisiu intracellular e autocrine faaosofia o purinergic receptors.55 gata i lea, o loo i ai faamaoniga o hypotonicity activates le Rho-kinase ala faailo ma le mulimuli F-actin faʻamalosia o fiber ua fautua mai ai o le faʻaaogaina o masini o le keratinocytes e mafai ona faʻalavelave faʻalavelave i laʻau vavalalata e pei ole sel Merkel mo le paʻu mama ma le faʻamaunuʻu free free C-fiber mo le paʻi leaga [Fig. 1 (C6)] 56,57

 

Noxious Touch

 

Mechanoreceptors maualuga maualuga (HTMRs) o le epidermal C- ma le A? fa'ai'uga neura fua. E le o fesoʻotaʻi ma fausaga faʻapitoa ma o loʻo matauina i le paʻu lauulu uma [Fig. 1 (A9)] ma le pa'u pa'u [Fig. 1(C7)]. Ae ui i lea, o le faaupuga o le fa'ai'uga fa'ato'a fua e tatau ona va'ava'ai ma le fa'aeteete talu ai o fa'ai'uga neura e masani ona fa'atasi ma le keratinocyte po'o le Langherans' cell po'o le melanocytes. Ole su'esu'ega ole ultrastructural o fa'ai'uga neura e fa'aalia ai le i ai o le endoplasmic reticulum talatala, tele mitochondria ma vesicle mafiafia-autu. O pa'u pito lata ane o sela epidermal e mafiafia ma e pei o le post-synaptic membrane i totonu o le tino. Manatua o fegalegaleaiga i le va o neura ma sela epidermal e mafai ona taʻi lua talu ai e mafai e sela epidermal ona faʻasaʻo faʻasalalauga e pei o le ATP, interleukin (IL6, IL10) ma le bradykinin ma le isi itu o le peptidergic nerve endings e mafai ona faʻasaʻo peptides e pei o le CGRP poʻo le vailaʻau P o loʻo galue i luga o sela epidermal. HTMRs e aofia ai masini-nociceptors faʻafiafiaina naʻo mea faʻamalosi faʻainisinia ma polymodal nociceptors e tali atu foi i le vevela vevela ma vailaʻau faʻapitoa [Fig. 2 (B2)].58

 

O alava afferent HTMR e muta i luga o neu mata'itū i le nifo pito i tua o le uaea. A?-HTMRs faʻafesoʻotaʻi neurones faʻasologa lona lua i le lamina I ma le V, ae o le C-HTMR e muta i le lamina II [Fig. 1 (B8)]. Fa'atonuga lona lua nociceptive neurones e fa'atino i le itu fa'atonutonu o le va'ai ma alu a'e i totonu o le mea pa'epa'e, ma fa'atupuina ai le faiga o le anterolateral. O nei neurones e muta tele i le thalamus [Fig. 1 (B9 ma le B10)].

 

Mechano-Currents i Somatosensory Neurones

 

O le faʻagasolo o le faʻavavevaveina o le fetuʻutuʻunaiga o masini e faʻaaogaina e leʻo faʻauluina. E le o manino pe o le a le tele o le fetuutuunaiga o le masini e saunia e le siosiomaga feaveai o le nerve namu, o mea taua o le auala e gafatia ai masini ma meatotino o le eletise o eletise axonal i ni senetone leo (Fig 2). Ae ui i lea, o le alualu i luma talu ai nei i le faʻataʻitaʻiga o galu ua faʻaaogaina i masini ua faʻaalia ai o vasega eseese o auala faʻainisinia o loʻo iai i DRG neurones ma e mafai ona faʻamatalaina nisi o vaega o le fetuʻutuunaiga o masini.

 

I vitro faʻamaumauga i rodents ua faʻaalia ai o le soma o DRG neurons o loʻo i totonu o le faʻaogaina o masini ma faʻaalia cationic mechano-gated currents.59-64 Gadolinium ma le ruthenium mumu e poloka atoa ai le mechanosensitive, ae o le calcium i fafo ma le magnesium, i le faʻaogaina o le tino, faʻapea foʻi ma le amiloride. ma le benzamil, mafua ai poloka poloka.60,62,63 FM1-43 galue e pei o se poloka tumau, ma o le tui o le FM1-43 i totonu o vae o isumu e faʻaitiitia ai le tiga i le suʻega a Randall'Selitto ma faʻateleina le faʻailoga o le vae ua iloiloina. ma von Frey lauulu.65

 

I le tali atu i le fa'aosoina fa'ainisinia faifaipea, e fa'aitiitia ai le au fa'ainisinia e ala i le tapuni. E tusa ai ma taimi tumau o le pala o loʻo i ai nei, e fa ituaiga eseese o galu faʻainisinia ua iloagofie: faʻavavevave fetuutuunai o galu (~ 3–6 ms), fetuutuunaʻi taimi faʻafefete (~ 15-30 ms), faʻagasolo malie o galu (~ 200-300 ms). ) ma le tele-temu fetuutuunai galu (~ 1000 ms).64 O nei au uma o loʻo i ai ma faʻalavelave faʻafuaseʻi i iole DRG neurones faʻafefeteina le paʻu paʻu o le hindpaw.64

 

E mafai ona fuafuaina le lagona fa'ainisinia o galu fa'ainisinia e ala i le fa'aogaina o se fa'asologa o mea fa'ainisinia fa'atuputeleina, e fa'atagaina ai se fa'amatalaga au'ili'ili o le fa'aosofia-o le taimi nei.66 O le so'oga fa'aoso i le taimi nei e masani lava sigmoidal, ma o le maualuga maualuga o le taimi nei e fa'atatau i le numera o auala o loʻo tatala i le taimi lava e tasi.64,67 O le mea e malie ai, o le televave o le faʻaogaina o masini masini ua lipotia mai e faʻaalia ai le maualalo o le faʻainisinia ma le afa-faagaoioia ogatotonu faʻatusatusa i le ultra-slowly adapting mechanosensitive current.63,65

 

O ni mea faʻapitoa e faʻaogaina ai faʻataʻitaʻiga faʻapitoa e faʻapitoa ona faʻaalia le vave gaoioi o gaosi eletise i lalo o le masini eletise .60,61,63,64,68 I le isi itu, e masani lava ona lipotia lemu i le telefoni ma le vaʻaia o vevela eletise.64,68 O lenei fautuaga na mafua ai ona fesoasoani nei galu i le eseese laasaga o masini o loʻo vaaia i LTMR ma HTMR i vivo. E ui lava o nei suʻesuʻega in vitro e tatau ona faia ma le lapataiga, lagolago mo le auai i le amataga o le DRG o neurones o le maualalo ma le maualuga o masini eletise e maua mai e ala i le faʻavelaina o le faʻaogaina o niurones leo leo .69 Faʻaaliga lua tagata autu o ni neurones e aʻafia ai le aʻafiaga, o le tasi lea e tali atu i le maualuga o le faʻavevesi ma le isi lea e tali atu ma le loto i le maualuga o le faʻamalosi.

 

O nei taunuuga e taua tele, ae o mea e taumatemateina, maualuluga: o le auala ole masini o ni leo e ono itiiti lava se mea e fai i le telefoni feaveaʻi o le masini e mafai ona iai i totonu o meatotino ole auala eletise.

 

O faiga o loʻo faʻavaeina ai le faʻaleagaina o le faʻaogaina o masini i totonu o le DRG neurones e leʻi leva ona faʻaalia.64,67 E mafua mai i auala tutusa e lua e aʻafia ai meatotino o le alalaupapa: fetuunaiga ma le le faʻaaogaina. Na lipotia muamua le fetuutuunai i suʻesuʻega sela o lauulu suʻega. E mafai ona fa'amatala fa'agaioiina e pei o se fa'aliliuga faigofie o le fa'agaoioiga o le alalaupapa transducer i luga o le axis stimulus mechanical.70-72 Adaptation e mafai ai e tagata fa'alogona ona fa'atumauina lo latou lagona i fa'aosofiaga fou i le i ai o se fa'aosofiaga o lo'o iai. Ae ui i lea, e le mafai ona toe faʻaaogaina se vaega tele o galu i DRG neurones pe a maeʻa le faʻamalosia o masini faʻamalosi, e faʻaalia ai le le faʻaaogaina o nisi o auala transducer.64,67 O le mea lea, o le le faʻaaogaina ma le fetuutuunaiga e galulue faʻatasi e faʻatonutonu ai mechanosensitive galu. O nei faiga e lua e taatele i au masini faʻapitoa uma o loʻo faʻaalia i rat DRG neurones, faʻapea o elemene faʻapitoa faʻapitoa e fuafua ai le kinetics o nei auala.64

 

I le fa'ai'uga, o le fa'amoemoeina o mea totino o galu fa'ainisinia i totonu o le vitro e taua tele i le sailiga e iloa ai auala fa'aliliuina i le tulaga mole. O le fesuisuiaʻi o loʻo matauina i le faʻainisinia ma le faʻaogaina o kinetics o galu faʻainisinia eseese i DRG neurones o loʻo fautua mai ai e mafai ona faʻamatalaina e uiga faʻapitoa o alalaupapa ion, a itiiti ifo i se vaega, faʻainisinia paepae ma fetuunaiga kinetics o masini faʻamatalaina i le tele o tausaga 1960. 80 fa'aaoga sauniuniga ex vivo.

 

Faʻasologa o Puipuiga Faʻamalosi

 

O galu o le eletise i totonu o namu o le somatosensory ua lelei ona iloa, i se eseesega, e itiiti se mea e iloa e uiga i le iloagofie o molelaʻau lea e fesoʻotaʻi ai masini eletise i mamame. Ua iloagofie e le silasila o fuainumera i Drosophila ma C. elegans ia molini o le masini o le mechanotransduction, e aofia ai le TRP ma le degenerin / epithelial Na + channel (Deg / ENaC) aiga.73 O taumafaiga lata mai nei e siitia le faavae mole mole o le mechanotransduction i mammals ua taulai tele i homologs o nei sui . E le gata i lea, o le toatele o nei sui tauva o loʻo i ai i le gasegase gasegase ma le sunatosensory neurones (Fig 2).

 

Faʻamatalaga Faʻapitoa o Ion

 

O ASIC e aofia i se vaega fa'a-proton-gated o le degenerin�epithelial Na+ channel family.74 E to'atolu sui o le aiga ASIC (ASIC1, ASIC2 ma le ASIC3) o lo'o fa'aalia i masini ma nociceptors. O le matafaioi a ASIC alalaupapa na suʻesuʻeina i suʻesuʻega faʻataʻitaʻiga e faʻaaoga ai isumu ma faʻamoemoeina le tapeina o genes ASIC channel. O le tapeina o le ASIC1 e le suia ai le gaioiga o masini masini ae faʻateleina le lagona faʻainisinia o afferents innervating le gut.75 ASIC2 knockout isumu faʻaalia le faʻaitiitia o le lagona o le vave fetuutuunai LTMRs paʻu. visceral mechano-nociception ma cutaneous mechanosensation.76 ASIC2 faʻalavelave e faʻaitiitia ai le faʻaogaina o masini visceral afferents ma faʻaitiitia ai tali a HTMRs paʻu i mea faʻaosofia.77

 

Ole Auala Faʻafeiloaʻi

 

O le TRP superfamily ua vaevaeina i totonu o aiga e ono i mammals.78 Toeitiiti o aiga uma o le TRP ua fesoʻotai tagata i le masini mo le tele o ituaiga cellular system .79 I le mamamela sensus neurones, e ui i lea, o laʻau TRP e sili ona lauiloa mo le lagona o faʻamatalaga faʻasaina ma le faʻafesoʻotaʻi le mumū o le neurogenic, ma na o le lua TRPV4 ma TRPA1, na aafia i le tali mai. O le faalavelaveina o le TRPV4 expression i mumua e na o ni uiga tauagafau i luga o masini mimiti o masini, ae o le a faaitiitia ai le lagona lelei i osofaiga matautia o le masini .80,81 TRPV4 o se mea taua tele i le faia o le tali o neurones fou i le osmotic stress ma le hyperalgesia mechanical i le taimi o le mumunua.82,83 TRPA1 foliga mai ia i ai sona sao i le faʻaaogaina o le hypralisia. O moa TRPA1-deficient e faʻaalia ai le gasegase o le tiga. TRPA1 o loʻo fesoasoani i le faʻaliliuina o masini faʻainisinia, malulu ma vailaʻau i aʻafiaga o aʻafiaga faʻapitoa, ae e foliga mai e le manaʻomia mo le faʻaliliuina o lauulu .84,85

 

E leai se faʻamaoniga manino e faʻaalia ai o laina TRP ma laina o le ASIC ua faʻamatalaina i mamame o loʻo faʻaaogaina i masini. E leai se tasi o nei auala na faʻaalia ma le faʻapitoa le toe faʻapipiʻiina o le saini eletise o galu eletise na matauina i lo latou lava atunuu. O lenei mea e le faʻamalofia ai le mafai e le ASICs ma le TRPs ona avea ma masini faʻapitoa, ona o le le mautonu pe mafai ona galue se masini mechanotransduction i fafo atu o lona lautele (tagai vaega ile SLP3).

 

Piezo Proteins

 

O Piezo protiens e leʻi leva ona faailoaina e pei o le avea ma sui tauva mo le fausiaina o polotini e Coste ma tagata faigaluega .86,87 Vertebrates e lua Piezo sui, Piezo 1 ma Piezo 2, lea na lauiloa muamua o FAM38A ma FAM38B, lea o loo tausia lelei i eukaryote tele multi cellular. Piezo 2 e tele i DRG, ao Piezo 1 e le mafai ona iloa. O gasegase o le vailaʻau o le Piezo e mafua ai le puipuia o le gadolinium, ruthenium red ma le GsMTx4 (o se toxin mai le tarantula Grammostola spatulata) .88 O le faʻaaliga o Piezo 1 poʻo Piezo 2 i faʻaoga faʻapitoa e maua ai gaosi masini, o kineta o le le faʻamalosia o Piezo 2 o loʻo vave nai lo Piezo 1. E tutusa lelei ma gasegase o le gasegase, o galu o le Piezo e mafai ona toe faʻafesoʻotaʻi i le 0 mV ma e le o filifilia, faatasi ai ma Na +, K +, Ca2 + ma Mg2 + o loʻo faʻasalalau uma le auala autu. E faʻapea foi, o tafe o le pipeta e faʻatonutonuina e le malosi o le tagata, faatasi ai ma se faʻagasologa o le faʻaitiitia o kineta i le taimi nei i le faʻaaogaina o gasegase .86

 

E leai se masalosalo o masini o le elezo e faʻaaogaina masini ma faʻasoa ai le tele o meatotino o le faʻafetaui vave o gaosi eletise i ni neurones. O le togafitiga o vaovao DRG ma le Piezo 2 faʻapuupuuina le RNA na faʻaititia ai le fuainumera o neurones ma vave faʻafetaui le taimi nei ma faʻaititia ai le pasene o masini mechanical mechanisms neurones.86 Transmembrane o loʻo i totonu o protezo protects ae leai ni mafuaʻaga faʻapitoa po o ni faʻailoga o laina eletise faailoaina. Ae peitai, o le mama Piezo 1 ua faʻamamaina ma toe faʻaleleia i le lipid bilayers liposome ma le liposome o laina eletise e masani i le ruthenium red.87 O se laasaga taua i le faʻamaoniaina o le masini transduction e ala atu i vailaʻau Piezo e faʻaaoga i auala vivo e fuafua ai le taua o le faʻaaogaina o le signaling. O faamatalaga na tuuina mai i Drosophila i le mea o le soloia o le sui Piezo e toatasi e faaitiitia le tali atu i le masini i mea leaga, e aunoa ma le afaina ai o le paʻu masani.89 E ui o lo latou fausaga e tumau pea ona fuafuaina, o lenei aiga fou o le puipuiga o masini e avea o se mataupu folafolaina mo suesuega i le lumanaʻi, i tua atu o le tuaoi o lagona lagona. Mo se faʻataʻitaʻiga, o suʻesuʻega talu ai nei e uiga i tagata mamaʻi e maua i le anemia (o le xerocytosis) e faʻaalia ai le matafaioi a Piezo 1 i le tausia o le erythrocyte volume homeostasis.90

 

Transmembrane Channel-Like (TMC)

 

O se suʻesuʻega talu ai nei o loʻo faailoa mai ai e lua faʻamalosi, TMC1 ma TMC2, e manaʻomia mo le masini eletiseransiteransite .91 O le tutuli o le tino ona o le TMC1 gene mutation na lipotia i totonu o tagata ma masio .92,93 O le faʻaogaina o nei alavai e leʻi faaalia i le polokalama somatosensory, ae e foliga mai o se taʻitaʻi lelei e suʻesuʻe.

 

Stomatin-Like Protein 3 (SLP3)

 

I le faaopoopo atu i le auala e faʻaliliu ai, o nisi o polotini fesoasoani e fesoʻotaʻi ma le alalaupapa ua faʻaalia e fai ai se vaega i le lagona faʻalogo. SLP3 o loʻo faʻaalia i le mammalian DRG neurones. O suʻesuʻega e faʻaaoga ai moa feʻaveaʻi e leai SLP3 na faʻaalia le suiga i le masini masini ma le gaosiga o le masini .94,95 SLP3 o galuega tonu e le o iloa. E ono avea ma se sooga i le va o le auala masini ma le microtubules autu, e pei ona fuafuaina mo le C. elegans homolog MEC2.96 Talu ai nei GR. Ua fautuaina e le labowin Lewin e faapea, o se tether o loo faapipiiina e le DNG sensory neurones ma fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻi fesoʻotaʻiga i le extracellular matrix.97 Faʻalavelaveina le fesoʻotaʻiga ua faʻaumatia ai le RA-mechanism current suggesting o nisi o laina eletise e faʻamalosi pe a faʻamalosi. O RA-masini eletise ua puipuia foi e le laminin-332, o se protein matrix e maua mai i keratinocytes, e faamalosia ai le manatu o se suiga o le masini eletise i le taimi nei e ala i le extracellular proteins.98

 

K + Channel Family

 

I le tutusa ai ma le gapolarizing o gaosiga o gasegase, o loʻo i ai suʻesuʻega o le faʻaaogaina o le gasegase o le K + i masini. K + i totonu o siaki masini e mafai ona laasaga i le paleni o iai nei ma saofagā ai e faʻamalamalamaina le tulaga o masini ma le taimi o le fetuunaiga o masini.

 

O sui KCNK o loʻo i le lua-pore domain K + channel (K2P) family.99,100 O le K2P faʻaalia se tulaga ofoofogia o tulafono faatonutonu e ala i masini feaveaʻi, tino ma vailaʻau faʻamalosi, e aofia ai le pH, suiga, vevela, faʻalauteleina ma le faʻalanu o le membrane. O nei K2P o loʻo galulue malosi i le tino mafanafana. E tele komi KCNK o loʻo faʻamatalaina i ni aso fou o le KWNUMX (TREK-101), KCNK2 (TRAAK) ma laina TREK-1 i totonu o nai laina ia na faʻaalia ai le faʻamalosi faʻamalosi e le membrane stretching.4

 

O isumu o lo'o i ai le fa'alavelave KCNK2 na fa'aalia ai le fa'aleleia atili o le lagona i le vevela ma le fa'ainisinia fa'ainisinia, ae o se fa'atagata masani e ave'ese i le mamafa fa'ainisinia o lo'o fa'aogaina i le pito i tua e fa'aaoga ai le su'ega Randall'Selitto.104 KCNK2-deficient mice e fa'aalia ai foi le faateleina o le vevela ma le fa'ainisinia hyperalgesia i le inflammatory. tulaga. O isumu tu'itu'i KCNK4 sa matua'i ma'ale'ale i le fa'aosoina fa'ainisinia, ma ua fa'atuputeleina le fa'atupu fa'aletonu i le fa'agata fa'aopoopo o le KCNK2.105 Fa'ateleina le fa'aogaina o nei isumu tu'itu'i e mafai ona faauigaina o le fa'aosoina e masani ona fa'agaoioia uma le fa'ateteleina ma le toe fa'afo'isia o galu i se auala fa'amaopoopo, tutusa ma le le paleni. depolarizing ma repolarizing voltage-gated currents.

 

KCNK18 (TRESK) o se sao tele i le talaaga K + conductance e faatonutonu ai le gafatia o le membrane malolo o somatosensory neurones.106 E ui lava e le o iloa pe o le KCNK18 e maʻaleʻale tuusaʻo i le faʻamalosia o masini, e mafai ona faia se sao i le faʻatalanoaina o tali i le paʻi malamalama, faʻapea foʻi ma faʻamalosi faʻainisinia tiga. KCNK18 ma i se tulaga laʻititi KCNK3, o loʻo faʻatulagaina e avea ma taulaiga mole mole o le hydroxy-?-sanshool, o se tuufaatasiga o loʻo maua i Schezuan peppercorns lea e faʻagaoioia ai le paʻi atu ma faʻaosofia ai se lagona tingling i tagata.107,108

 

O le k + K + KCNQ4 (Kv7.4) K + voltage e taua mo le faʻatulagaina o le saoasaoa ma le tele o taimi e sili ona fiafia i ai le faʻavavevave o le fetuʻunaʻi vave o masini e faʻaaogaina i masini ma tagata. O le mutuale o le KCNQ4 na muamua fesootaʻi ma se ituaiga o le tutuli. Maʻeu se suʻesuʻega talu ai nei o loʻo suʻesuʻeina ai le KCNQ4 i totonu o le nerve pito i tua o le faʻavaveina vave o le lauulu lauulu ma Meissner corpuscle. E tusa ai ma lea, o le leiloa o le KCNQ4 galuega e taʻitaʻia ai le faʻaleleia lelei o le faʻaleleia o le musika i le vibration lemu. E le gata i lea, o tagata e leʻi leva le faʻalogologo leiloloa ona o suiga iloga o le KCNQ4 gene ua faʻaalia ai le faʻaleleia o le faatinoga i le sailia o le laʻititi laʻititi, vibration.109

 

Dr. Alex Jimenez's Insight

O le tago e manatu o se tasi lea o lagona sili ona faigata i le tino o le tagata, aemaise lava ona e leai se totoga patino e taulimaina. Nai lo lena, o le lagona o le paʻi e tupu mai i lagona faʻaleleia, ua lauiloa o maketi, lea o loʻo maua i luga o le paʻu ma tali atu i le faʻaosoina o masini poʻo le faʻalavelave. E fa ituaiga autu o masini eletise i le gaʻo, po o le leai o se pulu, paʻu o mammeli: uila paʻu, paʻu o le maʻa, Merkel faʻamaga o le namu ma pupupuʻu. O loʻo faʻaaogaina e le Mechanoreceptors le faʻamaonia o le paʻi, ina ia mafai ai ona mataʻituina le tulaga o musele, ponaivi ma sooga, e pei o le vaʻaia, ma ia iloa ai leo ma le gaioiga a le tino. O le malamalama i le faʻaaogaina o le fausaga ma le faʻatinoga o nei masini e faʻaaoga ai togafitiga ma togafitiga mo le puleaina o tiga.

 

iʻuga

 

O le tago o se faʻalavelave faʻapitoa aua e faʻaalia ai le tele o uiga lelei, e pei o le vibration, foliga, uiga, fiafiaga ma tiga, faatasi ai ma eseesega faʻataʻitaʻiga. E oʻo mai i le taimi nei, o fesoʻotaʻiga i le va o le paʻu-totoga ma le mafaufau faʻapitoa e faʻamaonia ma faʻamaonia e le vasega ni faailoga mole mole. O le atinaʻeina o suʻega o suʻega e fetaui ma le eseesega o amioga faʻafefelea ua manaʻomia nei e faʻamaonia ai le faʻamaonia o le lumanaʻi. O le faʻaaogaina o moa e le maua ai ni faʻamaumauga faapitoa o mea faʻafefe faʻapitoa o le a fesoasoani tele i le faʻamalamalamaina o masini e faʻaaogaina ma faʻafeololo o filo e fesoʻotai ma se faʻaoga faʻapitoa. O le mea e mataʻina ai, o se pepa lata mai e tatala ai le fesili taua o le faʻavae o le faʻaogaina o uiga faʻainisinia i totonu o le tagata ma fautuaina ai o le tasi ituaiga mutation e mafai ona aʻafia ai le aʻafiaga o lagona .110 O lenei mea o loʻo faʻamaonia ai o le pathophysiology o le paʻu o le paʻu o tagata o loʻo i se vaega tele e le iloa ma mautinoa alualu i luma e ala i le faailoaina tonu o le vaega ole sosoʻo fesoʻotaʻi e fesoʻotaʻi ma se faʻaoga paʻu poʻo se paʻu paʻu.

 

I le faʻamatalaga, ua faia le alualu i luma e faʻamatalaina ai meaola o le gaosiga o galu o le masini .64 O le atinaʻeina o auala fou i tausaga talu ai, e mafai ai ona suia le mataʻituina o suiga o le membrane, ao tusia le gaioiga o masini-gated, ua faʻamaonia le auala taua tele e faʻamatala ai O le lumanai o le fuafuaina lea o le matafaioi o meatotino o loʻo i ai i le faiga o le fetuunaiga o le tele o mechanoreceptorsors ma le saofaga o gasegase o le K + i le gafatia o le LTMR ma HTMR.

 

O le natura molemomo o galu-gated-gated in mammals o loʻo avea foi ma se suʻesuʻega folafolaina i le lumanaʻi. O le alualu i luma o le lumanai o le a alualu i luma i ni vaaiga se lua, muamua e fuafua ai le matafaioi o le meaola o loo maua ai le tele o auala i le cytoskeleton ma o le a manaomia le faaee atu pe faatonutonuina le masiniina o le eletise o tutusa o aiga TRP ma ASIC / EnaC. Lua, ia suʻesuʻeina le vaega tele ma le faʻamaonia o le saofaga o le auala ole Piezo e ala i le taliina o fesili autu, e fesoʻotaʻi ma le faʻaogaina ma le faʻaogaina o mea e faʻaaoga ai Piezo ma le matafaioi a Piezo i nonoa o le neuronal e fesootai ma inisinia.

 

O le lagona o le paʻi, pe a faʻatusatusa i le vaʻai, tofo, leo ma le sogisogi, lea e faʻaogaina totoga patino e faʻagasolo ai nei lagona, e mafai ona tupu i le tino atoa e ala i ni mea laiti e taʻua o mechanoreceptors. O ituaiga eseese o masini e mafai ona maua i vaega eseese o le paʻu, lea e mafai ona latou iloa ai le tele o faʻamalosi faʻainisinia. O le tusiga o loʻo i luga o loʻo faʻamatalaina ai faʻamatalaga faʻapitoa e faʻaalia ai le alualu i luma o le faʻatulagaina ma le faʻaogaina o masini o masini e fesoʻotaʻi ma le lagona o le paʻi. Fa'amatalaga fa'asino mai le National Center for Biotechnology Information (NCBI). O le lautele oa matou faʻamatalaga e faʻatapulaʻa i le chiropractic faʻapea foʻi ma manuʻa ma tulaga. Ina ia talanoaina le mataupu, faamolemole lagona le saoloto e fesili ia Dr. Jimenez pe faafesootai matou i�915-850-0900 .

 

Faʻailoina e Dr. Alex Jimenez

 

 

Aʻoaʻoga Faʻaopoopo: Paʻu Paʻa

 

Paʻu tua o se tasi lea o mafuaʻaga sili ona taatele mo le le atoatoa ma ua misia aso ile galuega i le lalolagi atoa. I le avea ai o se mea moni, o le toe foi o le tiga ua mafua ona o le mafuaaga lona lua sili ona taatele mo asiasiga a ofisa o fomaʻi, e sili atu nai lo na o siama maualuga-respiratory infection. Pe a ma le 80 pasene o le faitau aofaʻi o le a oʻo i se ituaiga o tiga i tua e le itiiti ifo ma le tasi i le taimi atoa o lo latou olaga. O le tuilaʻau o se faʻalavelave faʻapitoa lea e faia i ponaivi, sooga, liga ma maso, faatasi ai ma isi masini mumu. Ona o lenei mea, manuaga ma / poʻo tulaga faʻapitoa, pei o siaki faʻasolosolo, e mafai ona oʻo atu ai i faʻamaoniga o le tigā mulimuli. O manuʻa o le taʻavale poʻo faʻalavelave faʻafuaseʻi faʻafuaseʻi faʻafuaseʻi o manuʻa e tele lava ina mafua ona o tiga i tua, ae ui i lea, o nisi taimi o le faigofie o gaioiga e mafai ona i ai ni taunuuga tiga. O le mea e lelei ai, o isi togafitiga togafitiga, e pei o le togafitiga o le chiropractic, e mafai ona fesoasoani e faʻafilemu ai le tiga e ala i le faʻaaogaina o fetuunaiga o le ogatotonu ma le faʻaaogaina o le tusi lesona, faʻamalosia ai le faʻamalosi o le tiga.

 

 

 

FAATINO TUSI FAʻAMATALAGA: Faʻafoega o le Paʻu i Lalo

 

NISI ATILI: ATILI FAʻAMATALAGA: `` Paʻu Faʻamaʻi & Togafitiga